Статьи 2024 г.
1 Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
Aкадемгородок, 50/28, Красноярск, 660036 Российская Федерация
2 Сибирский федеральный университет, Институт фундаментальной биологии и биотехнологии
просп. Свободный, 79, Красноярск, 660041 Российская Федерация
E-mail: vistasova@mail.ru, zon@ksc.krasn.ru, gaivanova@ksc.krasn.ru, alinchabio@gmail.com
Реферат
УДК 581.824.2:630*181.43
Стасова В. В.1, Зубарева О. Н.1, Иванова Г. А.1, Баженова А. Б.2 Постпирогенные изменения луба ствола сосны обыкновенной // Сибирский лесной журнал. 2020. № 5. С. 14–27.
DOI: 10.15372/SJFS20200502
© Стасова В. В., Зубарева О. Н., Иванова Г. А., Баженова А. Б., 2020
При изучении последствий огневых повреждений деревьев основное внимание уделяется изменениям роста и формирования древесины. Но для дерева существенную роль играют и ткани, расположенные снаружи от камбия – флоэма (луб). Целью данной работы было продолжение изучения анатомического строения и химического состава луба стволов сосны обыкновенной Рinus sylvestris L. с различной степенью повреждения пожарами разной интенсивности. Огневые опыты проводили в сосновых древостоях Нижнего Приангарья Красноярского края в Средней Сибири. Анатомический анализ высечек из стволов экспериментальных и контрольных деревьев осуществляли методами световой микроскопии и гистохимии. Через 8 лет после низкоинтенсивного и 13 лет после средне- и высокоинтенсивного пожаров показано, что толщина луба увеличилась у всех исследованных деревьев, а также в контроле. При этом отмечено снижение числа годичных слоев флоэмы между камбием и перидермой. Количество клеток в радиальном ряду проводящей флоэмы после низкоинтенсивного пожара было практически одинаково в лубе поврежденных и неповрежденных пожаром (контрольных) деревьев, после среднеинтенсивного пожара снижалось с увеличением степени повреждения комля, после высокоинтенсивного пожара отмечена тенденция к увеличению у деревьев с сильными пожарными повреждениями ствола. Содержание тяжевой паренхимы с увеличением степени повреждения комля увеличивается у деревьев после низкоинтенсивного пожара и уменьшается после пожаров средней и высокой интенсивности. Отмечена тенденция к увеличению частоты флоэмных лучей в стволах деревьев с увеличением степени повреждения комля после низкоинтенсивного пожара, после пожаров средней и высокой интенсивности определенных тенденций выделить не удалось. Обнаружено, что распределение и количество крахмала в лучевой и тяжевой паренхиме по толщине луба у всех модельных деревьев практически одинаково. Выявлена тенденция к увеличению накопления каллозы в непроводящей флоэме с увеличением интенсивности теплового воздействия на стволы. Подтверждено, что годичные слои флоэмы, образовавшиеся после пожара, не содержат лигнина.
Текст статьи
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ (REFERENCES)
Астраханцева Н. В., Антонова Г. Ф. Морфологические изменения в структуре ксилемы и флоэмы в стволах деревьев сосны обыкновенной разной скорости роста // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Мат-лы междунар. конф. Петрозаводск, 20–24 июня 2001 г. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2011. С. 16–21 [Astrakhantseva N. V., Antonova G. F. Morfologicheskie izmeneniya v strukture ksilemy i floemy v stvolakh derev’ev sosny obyknovennoy raznoy skorosti rosta (Morphological changes in the structure of xylem and phloem in the stems of Scots pine trees with different rates growth) // Strukturnye i funktsionalnye otkloneniya ot normal’nogo rosta i razvitiya rasteniy pod vozdeystviem faktorov sredy: Mat-ly mezhdunar. konf. Petrozavodsk, 20–24 iyunya 2001 g. (Structural and functional deviations from normal growth and development of plants under the influence of environmental factors: Proc. Int. Conf. Petrozavodsk, 20–24 June 2001). Petrozavodsk: Karel. Sci. Center Rus. Acad. Sci., 2011. Р. 16–21 (in Russian with English abstract)].
Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. М. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с. [Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Il’ina G. M., Chubatova N. M. Spravochnik po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody (Handbook of botanical microtechnology. Basics and methods). Moscow: Moscow St. Univ. Publ., 2004. 312 p. (in Russian)].
Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Общее резюме. М.: Росгидромет, 2014. 58 с. [Vtoroy otsenochny doklad Rosgidrometa ob izmeneniyakh klimata i ikh posledstviyakh na territorii Rossiyskoy Federatsii. Obshchee rezyume (The second assessment report of Roshydromet on climate change and its consequences on the territory of the Russian Federation. General summary). Moscow: Rosgidromet, 2014. 58 p. (in Russian)].
Гамалей Ю. В. Структура и развитие клеток флоэмы. 1. Ситовидные элементы // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 8. С. 1081–1096 [Gamaley Yu. V. Struktura i razvitie kletok floemy. 1. Sitovidnyye elementy (The structure and development of phloem cells. 1. Sieve elements) // Bot. zhurn. (Bot. J.). 1981. V. 66. N. 8. P. 1081–1096 (in Russian with English summary)].
Гирс Г. И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. 255 с. [Girs G. I. Fiziologiya oslablennogo dereva (Physiology of a weakened tree). Novosibirsk: Nauka, 1982. 255 p. (in Russian)].
Дженсен У. А. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 337 с. [Dzhensen U. А. Botanicheskaya gistokhimiya (Botanical histochemistry). Moscow: Mir, 1965. 337 р. (in Russian)].
Еремин В. М. Анатомия коры видов рода Pinus Советского Союза // Бот. журн. 1978. T. 63. № 5. С. 649–663 [Еremin V. M. Anatomiya kory vidov roda Pinus Sovetskogo Soyuza (Anatomy of bark of species of the genus Pinus of the Soviet Union) // Bot. zhurn. (Bot. J.). 1978. V. 63. N. 5. P. 649–663 (in Russian with English summary)].
Еремин В. М., Чавчавадзе Е. С. Анатомия вегетативных органов сосновых (Pinaceae Lindl.). Брест: Полиграфика, 2015. 691 с. [Eremin V. M., Chavchavadze E. S. Anatomiya vegetativnykh organov sosnovykh (Pinaceae Lindl.) (Anatomy of vegetative organs of pine family (Pinaceae Lindl.). Brest: Poligrafika, 2015. 691 p. (in Russian)].
Иванова Г. А. Мониторинг воздействия пожаров на компоненты экосистемы сосняков Средней Сибири // Мат-лы междунар. науч. конф. «Дистанционные методы зондирования Земли и фотограмметрия, мониторинг окружающей среды, геоэкология». T. 2. Новосибирск: СГГА, 2012. С. 72–77 [Ivanova G. A. Monitoring vozdeystviya pozharov na komponenty ekosistemy sosnyakov Sredney Sibiri (Monitoring the effects of fires on the components of pine ecosystems of Central Siberia) // Mat-ly mezhdunar. nauch. konf. «Distantsionnye metody zondirovaniya Zemli i fotogrammetriya, monitoring okruzhayushchey sredy, geoekologiya» (Proc. Int. Sci. Conf. «Earth Remote Sensing Methods and Photogrammetry, Environmental Monitoring, Geoecology». V. 2). Novosibirsk: Sib. St. Geodesy Acad., 2012. P. 72–77 (in Russian with English abstract)].
Иванова Г. А., Конард С. Г., Макрае Д. Д., Безкоровайная И. Н., Богородская А. В., Жила С. В., Иванов В. А., Ковалева Н. М., Краснощекова Е. Н., Кукавская Е. А., Орешков Д. Н., Перевозникова В. Д., Самсонов Ю. Н., Сорокин Н. Д., Тарасов П. А., Цветков П. А., Шишикин А. С. Воздействие пожаров на компоненты экосистемы среднетаежных сосняков Сибири. Новосибирск: Наука, 2014. 232 с. [Ivanova G. A., Konard S. G., Makrae D. D., Bezkorovaynaya I. N., Bogorodskaya A. V., Zhila S. V., Ivanov V. A., Kovaleva N. M., Krasnoshchekova Е. N., Kukavskaya Е. A., Oreshkov D. N., Perevoznikova V. D., Samsonov Yu. N., Sorokin N. D., Tarasov P. A., Tsvetkov P. A., Shishikin A. S. Vozdeystvie pozharov na komponenty ekosistemy srednetayezhnykh sosnyakov Sibiri (The effect of fires on the ecosystem components of the middle taiga pine forests of Siberia). Novosibirsk: Nauka, 2014. 232 р. (in Russian)].
Косиченко Н. Е., Снегирева С. Н., Платонов А. Д., Чеботарев В. В. Повреждение микроструктуры ствола сосны после лесного пожара 2010 г. на территории Воронежского учебно-опытного лесхоза // Политемат. сетевой электрон. науч. журн. Кубанск. гос. агр. ун-та. 2012. № 78 (04). С. 206–216 [Kosichenko N. Е., Snegireva S. N., Platonov A. D., Chebotarev V. V. Povrezhdenie mikrostruktury stvola sosny posle lesnogo pozhara 2010 g. na territorii Voronezhskogo uchebno-opytnogo leskhoza (Damage to pine trunk microstructure after the forest fire in the year 2010 at the territory of Voronezh experimental training forestry) // Politemat. setevoy electron. nauch. zhurn. Kuban. gos. agr. un-ta (Politematic Online Electronic Sci. J. Kuban St. Agr. Univ.). 2012. N. 78 (04). Р. 206–216 (in Russian with English abstract)].
Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 150 с. [Lotova L. I. Anatomiya kory khvoynykh (Anatomy of coniferous bark). Moscow: Nauka, 1987. 150 р. (in Russian)].
Мелехов И. С. Влияние пожаров на лес. М.–Л.: Гос. лесотех. изд-во, 1948. 127 с. [Melekhov I. S. Vliyanie pozharov na les (Influence of fires on forests). Moscow-Leningrad: Gos. lesotekh. izd-vo (State For. Engineer. Publ.), 1948. 127 р. (in Russian)].
Мощенская Ю. Л., Галибина Н. А., Новицкая Л. Л., Никерова К. М. Роль сахарозосинтазы в акцепторных органах древесных растений // Физиол. раст. 2019. Т. 66. № 1. С. 13–25 [Moshchenskaya Y. L., Galibina N. A., Novitskaya L. L., Nikerova K. M. Rol’ sakharozosintazy v aktseptornykh organakh drevesnykh rasteniy (The role of sucrose synthase in sink organs of woody plants) // Fiziol. rast. (Plant Physiol.). 2019. V. 66. N. 1. P. 13–25 (in Russian with English abstract)].
Паушева З. П. Практикум по цитологии растений: (Для агр. спец.). М.: Колос, 1974. 288 с. [Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rasteniy: (Dlya agr. spets.) (Manual on plant cytology: (For agricultural specialties)). Moscow: Kolos, 1974. 288 р. (in Russian)].
Стасова В. В., Зубарева О. Н., Иванова Г. А. Анатомические характеристики луба ствола сосны обыкновенной после лесного пожара // Сиб. лесн. журн. 2015. № 1. С. 74–86 [Stasova V. V., Zubareva O. N., Ivanova G. A. Anatomicheskie kharakteristiki luba stvola sosny obyknovennoy posle lesnogo pozhara (Anatomical features of the Scots pine stem phloem after forest fire) // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2015. N. 1. P. 74–86 (in Russian with English abstract)].
Цветков П. А. Нагар как диагностический признак // Хвойные бореальной зоны. 2006. Т. 23. № 3. С. 132–137 [Tsvetkov P. A. Nagar kak diagnosticheskiy priznak (Char as a fire descriptor) // Khvoynye boreal’noy zony (Conifers of the boreal zone). 2006. V. 23. N. 3. P. 132–137 (in Russian with English abstract)].
Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 338 с. [Yatsenko-Khmelevskiy A. A. Osnovy i metody anatomicheskogo issledovaniya drevesiny (Bases and methods of anatomical study of wood). Moscow-Leningrad: USSR Acad. Sci. Publ., 1954. 338 р. (in Russian)].
Alexou M., Dimitrakopoulos A. P. Early physiological consequences of fire as an abiotic stressor in metabolic source and sink of young Brutian pine (Pinus brutia Ten.) // Tree Physiol. 2014. V. 34. Iss. 12. P. 1388–1398.
Arbellay E., Daniels L. D., Mansfield S. D., Chang A. S. Cambial injury in lodgepole pine (Pinus contorta): mountain pine beetle vs fire // Tree Physiol. 2017. V. 37. Iss. 17. P. 1611–1621.
Arbellay E., Stoffel M., Sutherland E. K., Smith K. T., Falk D. A. Changes in tracheid and ray traits in fire scars of North American conifers and their ecophysiological implications // Ann. Bot. 2014a. V. 114. N. 2. P. 223–232.
Arbellay E., Stoffel1 M., Sutherland E. K., Smith K. T., Falk D. A. Resin duct size and density as ecophysiological traits in fire scars of Pseudotsuga menziesii and Larix occidentalis // Ann. Bot. 2014b. V. 114. N. 5. P. 973–980.
Evert R. F. Phloem structure and histochemistry // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28. P. 199–222.
Gricar J., Zupancic M., Cufar K., Koch G., Schmitt U., Oven P. Effect of local heating and cooling on cambial activity and cell differentiation in the stem of Norway spruce (Picea abies) // Ann. Bot. 2006. V. 97. N. 6. P. 943–951.
Lombardero M. J., Ayres M. P., Ayres B. D. Effects of fire and mechanical wounding on Pinus resinosa resin defenses, beetle attacks, and pathogens // For. Ecol. Manag. 2006. V. 225. P. 349–358.
McRae D. J., Conard S. G., Ivanova G. A., Sukhinin A. I., Baker S. P., Samsonov Y. N., Blake T. W., Ivanov V. A., Ivanov A. V., Churkina T. V., Hao W. M., Koutzenogij K. P., Kovaleva N. M. Variability of fire behavior, fire effects, and emissions in Scotch pine forests of central Siberia // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2006. V. 11. N. 1. P. 45–74.
Michaletz S. T., Johnson E. A., Tyree M. T. Moving beyond the cambium necrosis hypothesis of post-fire tree mortality: cavitation and deformation of xylem in forest fires // New Phytol. 2012. V. 194. N. 1. P. 254–263.
Murmanis L., Sach I. B. Seasonal development of secondary xylem in Pinus strobus L. // Wood Sci. Technol. 1969. V. 3. N. 3. P. 177–193.
Moshchenskaya Y. L., Galibina N. A., Novitskaya L. L., Nikerova K. M. The role of sucrose synthase in sink organs of woody plants // Rus. J. Plant Physiol. 2019. V. 66. N. 1. P. 10–21 (Original Rus. text © Y. L. Moshchenskaya, N. A. Galibina, L. L. Novitskaya, K. M. Nikerova, 2019, publ. in Fiziologiya rasteniy. 2019. V. 66. N. 1. P. 13–25).
Perrakis D. D., Agee J. K. Seasonal fire effects on mixed-conifer forest structure and ponderosa pine resin properties // Can. J. For. Res. 2006. V. 36. P. 238–254.
Schafer J. L., Breslow B. P., Hohmann M. G., Hoffmann W. A. Relative bark thickness is correlated with tree species distributions along a fire frequency gradient // Fire Ecol. 2015. V. 11. Iss. 1. P. 74–87.
Schmitt C. L., Filip G. M. Understanding and defining mortality in western conifers. R6-FHP-1-05, USDA For. Serv., Pacific Northwest Region, Portland, OR, 2005. 17 p.
Seifer T., Meincken M., Odhiambo B. O. The effect of surface fire on tree ring growth of Pinus radiata trees // Ann. For. Sci. 2017. V. 74. P. 34.
