Статьи 2024 г.

УДК 630.2+581.1

Третьякова И. Н. Елена Григорьевна Минина – выдающийся исследователь пола и половой репродукции лесных древесных видов (к 120-летию со дня рождения) // Сибирский лесной журнал. 2023. № 3. С. 51–57.

DOI: 10.15372/SJFS20230307

© Третьякова И. Н., 2023

Текст статьи

---

Елена Григорьевна Минина, 1927 г.

24 апреля 2023 г. исполняется 120 лет со дня рождения известного ученого-биолога, талантливого педагога, замечательного человека и романтика науки – доктора биологических наук Елены Григорьевны Мининой.

Е. Г. Минина родилась в 1903 г. в г. Красноуфимске Красноуфимского уезда Пермской губернии (в настоящее время – Свердловская обл.) в семье служащего. В 1922 г. после окончания гимназии она поступила на агрономический факультет Пермского государственного университета, где в то время преподавали выдающиеся русские ученые – физиологи растений проф. Н. А. Максимов и проф. Д. А. Сабинин, благодаря которым Елена Григорьевна получила блестящее биологическое образование. После окончания университета в 1927 г. Елена Григорьевна обучалась в аспирантуре при Биологическом научно-исследовательском институте Пермского государственного университета по специальности «Физиология растений» под руководством Н. А. Максимова. В 1928 г. она проходила стажировку во Всероссийском институте растениеводста (ВИР) в г. Ленинграде у Н. И. Вавилова, а с 1929 по 1931 гг. совмещала учебу в аспирантуре с работой в научно-исследовательском институте хлопководства в г. Ташкенте.

С 1933 г. в лаборатории физиологии растений Всесоюзного НИИ удобрений и аграрного почвоведения (ВИУАП) Елена Григорьевна начала заниматься минеральным питанием растений под руководством Д. А. Сабинина, который был ее научным наставником и супругом. В 1935 г. ей была без защиты присуждена ученая степень кандидата сельскохозяйственных наук за опубликованную работу «Физиологические основы техники внесения удобрений». В последующие годы (1939-1941) Елена Григорьевна работала в Институте генетики АН СССР. В начале Великой Отечественной войны, будучи в эвакуации на Урале, она занимала должность агронома в конторе «Сортсемовощ». В 1943 г. возвратилась в г. Москву и поступила в докторантуру Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР, где в период с 1943 по 1947 гг. занималась изучением влияния внешних факторов на признаки пола.

В 1948 г. Елена Григорьевна перешла в лабораторию селекции Института леса АН СССР, где проработала до 1959 г. С того времени Е. Г. Минина посвятила себя изучению физиологических вопросов пола и половой репродукции основных лесообразующих видов.

В связи с переводом в 1959 г. Института леса из Москвы в Красноярск, Елена Григорьевна перешла в Москве на работу во Всесоюзный НИИ фитопатологии (1959-1963 гг.).

К 1962 г. труды по морфогенезу генеративных почек были обобщены в докторской диссертации «Определение пола древесных». Доказано наличие нескольких сменяющих одна другую фаз развития в морфогенезе генеративных почек и факт контроля их смены внешней средой. Работы имели большую практическую значимость, но Елене Григорьевне пришлось перейти в Институт лесоводства и механизации (ВНИИЛМ, Пушкино), откуда ее увольняют как антилысенковку. Затем работала в Лаборатории лесоведения АН СССР и во ВНИИ леса и мелиорации (1963-1967 гг.).

В 1968 г. по приглашению академика А. Б. Жукова, в возрасте 64 лет, Елена Григорьевна переехала из Москвы в Красноярск и поступила на работу в Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, где она работала в должности старшего научного сотрудника лаборатории лесной селекции, семеноводства и акклиматизации до окончания своей научной деятельности в Красноярске, выхода на пенсию и возвращения в Москву в 1976 г. (рис. 2, 3).

Рис. 2. Елена Григорьевна Минина, Красноярск, 1968 г.

Рис. 3. Е. Г. Минина в рабочем кабинете Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, Красноярск, 1970 г.

Именно в красноярский период ее научной работы сформировалась школа Мининой, свидетельство чему публикации в периодической печати и в особенности монографии, ставшие заметным событием в биологии вообще и ботанике в частности. «Морфогенез и проявление пола у хвойных» (1979) – фундаментальная монография, посвященная сложным процессам индивидуального развития генеративных органов хвойных. Это единственная в мировой литературе книга, рассматривающая ход развития репродуктивных органов и его влияние на сексуализацию хвойных пород.

Благодаря стойкости Елены Григорьевны даже во времена репрессий и лысенковщины сохранилась преемственность школ русских физиологов растений Д. Н. Прянишникова и А. С. Фаминцына (последний был учителем А. А. Рихтера и Д. А. Сабинина). Главным для них было видеть жизнь целого растения в условиях окружающей среды, что соответствовало идеям Д. А. Сабинина. Требовалось не только видеть все растение с его особенностями, но при необходимости выйти за его пределы, например, в почву.

Научное наследие Елены Григорьевны по проблеме изучения пола травянистых растений и смещению пола под действием факторов внешней среды отражено в ряде публикаций 30-40-х годов и первой монографии «Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды» (1952), опубликованной под редакцией академика Н. А. Максимова и профессора П. А. Генкеля. В этой книге впервые было показано, что пол растения обусловлен природой самого растения, однако он может сдвигаться под влиянием различных факторов, таких как минеральное питание, водный и газовый режим, а также температура, свет и механическое воздействие. В конечном результате изменение пола приводит к повышению урожайности. Ход процессов сексуализации она рассматривала, как сложную цепь химических превращений, в первую очередь окислительно-восстановительной системы и гормональной регуляции. Впервые была применена гормональная обработка тканей генеративных почек кабачков, в частности нафтилуксусной кислотой, которая оказала влияние на проявление женского пола – при этом наблюдалась активная закладка и дифференциация цветочных почек.

Таким образом, намного опережая свое время Елена Григорьевна начала исследования в области физиологии фитогормонов и их роли в сексуализации растений. В последующих исследованиях роли гормонов в процессах сексуализации Е. Г. Минина уделяла первостепенное значение.

В Красноярске в Институте леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР возглавив небольшую физиологическую группу, Е. Г. Минина охватила исследованиями гормональную регуляцию роста и семеношения, роста и геотропизма, а также основала новое направление в исследовании хвойных – использование культуры тканей и органов. Тематика руководимых ею исследований охватывала проблемы цитофизиологии растений, морфогенеза вегетативных и генеративных органов вплоть до полного становления древесного организма, выраженного в его габитусе (форме кроны). Основное внимание Елена Григорьевна по-прежнему уделяла вопросам изучения пола у лесных древесных растений и, прежде всего, хвойных. В регуляции пола основную роль она отводила фитогормонам, модифицировала применительно к хвойным растениям модель сексуализации Хеслопа-Харрисона, разработанную на покрытосеменных растениях. Согласно ее гипотезе, определение пола растительного организма зависит от взаимодействия ядра и цитоплазмы. Гормоны, как непременные участники генетической регуляции, представляют собой основной фактор при проявлении соответствующего характера сексуализации. Способность к заложению и дифференциации примордиев того или иного пола определяется процессами детерминации, при котором гормональные соединения, накапливаясь до пороговой концентрации, обеспечивают феминизацию или маскулинизацию тканей. Детерминационный период для женской сексуализации протекает при высокой концентрации ауксинов, мужской – гиббереллинов.

Развитию генеративных органов и сексуализации у хвойных растений в связи с изменением содержания в них фитогормонов и ингибиторов роста были посвящены ряд статей и монографии. На основе этих представлений Е. Г. Минина оценила возможность применения регуляторов роста для управления проявлением пола. Воздействие гиббереллинами вызывало ускорение перехода у пихты сибирской от вегетативного состояния к репродуктивному и смещение признаков пола в мужскую сторону, а при обработке ауксинами в женскую сторону.

Под гормональным контролем происходит и развитие женских шишек: морфогенез и формирование эмбриологических структур определяются различным содержанием фитогормонов и ингибиторов роста, а также обменом нуклеиновых кислот. При сопоставлении морфогенеза и свойств женской шишки у голосеменных и цветка покрытосеменных растений отмечена общая черта в их развития – локализация в апексе побега, имеющего признаки женской сексуализации, но женские шишки характеризуются замедленностью развития и роста по сравнению с покрытосеменными. Елена Григорьевна предположила, что возникновение аномалий в развитии женских шишек по однолетнему циклу у уникальных особей сосны сибирской представляет собой проявление апомиксиса, который до сих пор у хвойных не был обнаружен, исходя из интенсивного гормонального, углеводно-азотного обмена и энергетического обмена в них аналогичного апомиктам покрытосеменных растений.

Другая область интересов Е. Г. Мининой заключалась в выяснении роли гравитации в процессах роста, формообразования и семеношения у хвойных растений. Влияние силы тяжести на древесные проявляется в форме, нередко различающейся у особей разной сексуализации. Форма кроны отражает степень апикального доминирования и направление роста ветвей, определяющее угол отхождения их от ствола, т. е. плагиотропизм боковых ветвей. Черты внутренних закономерностей, которые определяют достаточно устойчивый габитус дерева даже при возрастных изменениях, были изложены в книге «Геотропизм и пол у хвойных», опубликованной в 1983 г. под редакцией чл.-корр. АН СССР Ф. Э. Реймерса.

На основании накопленного опыта, Еленой Григорьевной в последние годы жизни было высказано предположение о том, что критерием начальной стадии загрязнения атмосферы может служит направление роста боковых побегов. Ветви деревьев, пригибающиеся к земле, т. е. ветви с резко выраженным геотропическим положительным ростом, могут свидетельствовать об ослаблении адаптации особей к загрязнению среды. Проявление реакции на загрязнение атмосферы неодинаково у разных видов и даже отдельных особей. Не исключено, что различная чувствительность отдельных растений к действию гравитации является как раз тем решающим внутренним фактором, от которого зависит адаптация организма к конкретным условиям среды.

После выхода на пенсию в 1976 г. Е. Г. Минина не оставляет научной работы, пишет критические обзоры и обоснования для решения многих сложных вопросов пола и его регуляции. Особый интерес проявляет она к проблемам эволюционной физиологии и репродуктивной биологии растений, приводит схемы филогенетических взаимоотношений в эволюционном развитии покрытосеменных и голосеменных растений. Уровень эволюционной продвинутости таксонов и отдельных особей внутри вида, по ее мнению, проявляется в интенсивности фотосинтеза, углеводно-азотного обмена, биосинтеза гиббереллинов и ростовых процессов. Например, эволюционно прогрессивными она считает особи сосны обыкновенной с узкопирамидальной формой кроны, у которых интенсивно протекает жизнедеятельность вегетативной сферы, что проявляется в высокой скорости ростовых процессов и нарушениях полового процесса. Другой пример эволюционной прогрессивности она находит у кедра сибирского, для которого характерно бессемянное размножение с признаками апомиксиса, свойственного процветающим покрытосеменным растениям. Такие формы сосны, возникающие в естественных древостоях, были оценены как мутантные, способные дать материал для эволюции.

Основываясь на учении В. И. Вернадского, согласно которому эволюция органического мира прогрессирует на уровне закономерностей, слагающихся в биосфере под влиянием космических факторов, Елена Григорьевна особое внимание уделяла гравитации, которая не остается в течение тысячелетий постоянной, а неизменно варьирует в связи с изменениями на галактической орбите, что, по ее мнению, оказывает влияние на эволюцию организмов.

Е. Г. Минина подготовила десять кандидатов и докторов наук, ее ученики продолжают работать в научных центрах Москвы, Красноярска, Петрозаводска, Риги, Иркутска. Елена Григорьевна была одаренным от природы, редким Учителем – никогда не повышала голоса, была очень добра и, в то же время, требовательна. Она была обаятельным человеком, поразительной честности и обладала научной смелостью.

Будучи выдающимся ученым во многих сферах репродуктивной биологии и физиологии растений, она определила направления исследований в условиях экологического стресса, заложила основы изучения закономерностей морфогенеза, половых трансформаций у древесных растений, микроклонального размножения хвойных в культуре in vitro. Согласно учению Елены Григорьевны, ее ученики разработали биотехнологию соматического эмбриогенеза хвойных видов, при которой соматические клетки в культуре in vitro переходят на путь эмбрионального развития, формируя многочисленные эмбрионы и растения с селекционно-значимыми признаками.

Е. Г. Минина скончалась 01 апреля 1989 г. в возрасте 85 лет в г. Москве, где и была похоронена.

Елена Григорьевна Минина остается для нас не только классиком, но и замечательным примером верного служения науке.

ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ Е. Г. МИНИНОЙ (1987-1935 гг.)

Минина Е. Г., Третьякова И. Н. Значение фитогормонов для образования женских стробилов в поле гравитации у пихты сибирской (Abies sibirica) // Физиол. раст. 1987. Т. 26. Вып. 5. С. 1957–1961.

Минина Е. Г., Ларионова Н. Л., Третьякова И. Н. Гравитационные адаптации у лесных древесных растений // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. С. 687–693.

Минина Е. Г., Третьякова И. Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. 198 с.

Минина Е. Г., Третьякова И. Н. Об аномалиях женских шишек пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) // Бот. журн. 1981. Т. 6. № 1. С. 101–108.

Минина Е. Г., Третьякова И. Н., Ларионова Н. А., Кудашова Ф. Н., Осетрова Г. В. Изучение геотропической чувствительности и пола у узкопирамидальной Pinus silvestris L // Физиол. раст. 1981. Т. 28. Вып.1. С. 206–209.

Минина Е. Г., Ларионова Н. А. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979. 216 с.

Голомазова Г. М., Минина Е. Г., Шемберг М. А. Интенсивность фотосинтеза узкокронных и ширококронных форм Pinus sylvestris L. // Физиол. раст. 1978. Т. 2. № 1. С. 85–90.

Минина Е. Г., Ларионова Н. А. Строение и физиологичесие особенности аномальных женских шишек Pinus sibirica Du Tour // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 4. С 526–533.

Минина Е. Г., Муратов Ю. М., Беляев В. В. Гиббереллоподобные вещества в естественно растущих и индуцируемых побегах пихты сибирской // Физиол. раст. 1976. Т. 23. Вып 1. С. 197–199.

Минина Е. Г. Пол у сосны обыкновенной // Вопросы физиологии половой репродукции хвойных. Сб. ст. Т. 1. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1975. С. 68–89.

Минина Е. Г. Геотропические свойства и сексуализация побегов, как фактор формирования кроны у хвойных // Леcоведение. 1974. № 1 С. 13–20.

Минина Е. Г., Муратов Ю. М. Геотропические движения как первичный фактор формирования кроны у лесных пород // Изменчивость древесных растений Сибири. Сб. ст. посвящ. 75-летию со дня рожд. Л. Ф. Правдина. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1974. С. 133–157.

Минина Е. Г., Беляев В. В. Изучение ростовых веществ в связи с дорзовентральностью и сексуализацией побегов у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) // Физиол. раст. 1973. Т. 19. Вып. 3. С. 658.

Минина Е. Г. К вопросу о морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. 1971. № 4. С. 27–36.

Минина Е. Г. Значение природных ростовых гормонов в регуляции генеративного развития лесных пород // Вопр. лесовед. Сб. ст. Т. 1. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1970. С. 311–324.

Минина Е. Г. Значение смещения пола для селекции. О связях гетерозиса и полиплоидии с сексуализацией // Журн. общ. биол. 1965. Т. 26. № 4. С. 416–426.

Минина Е. Г., Чермных Е. С. Ростовые изменения в почках двудомных растений ивы Salix acutifolia L. // Бюл. МОИП. 1963. Т. 68. № 5. С. 51–58.

Минина Е. Г. Определение пола древесных растений: Дис. … д-ра биол. наук. М.: Лаб. лесовед. АН СССР, 1962. 450 c.

Минина Е. Г. О жизнедеятельности почек в связи с сексуализацией у лесных древесных растений // Бот. журн. 1962. Т. 47. № 7. С. 938–944.

Минина Е. Г. Определение пола у лесных древесных растений // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1960. Т. 47. С. 76–161.

Минина Е. Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. Т. 17. С. 5–97.

Минина Е. Г., Полозова Л. Я. Условия женской сексуализации почек дуба // Докл. АН СССР. 1952. Т. 86. Вып. 1. С. 189–192.

Минина Е. Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 157 с.

Минина Е. Г. Развитие цветочных почек дуба // Журн. общ. биол. 1951. Т. 12. Вып. 1. С. 50–54.

Минина Е. Г. Значение возраста для определения пола растений // Докл. АН СССР. 1949. Т. 69. С. 93–96.

Минина Е. Г., Кушниренко С. В. Роль листьев в сексуализации растений // Докл. АН СССР. 1949. Т. 64. С. 261–263.

Минина Е. Г., Тылкина Л. М. Физиологическое изучение действия газов на сексуализацию растений // Докл. АН СССР. 1947. Т. 55. С. 169–172.

Минина Е. Г. О фенотипических изменениях признаков пола у высших растений под влиянием изменений условий питания и других внешних воздействий // Докл. АН СССР. 1938. Т. 21. № 6. С. 302–305.

Minina E. G. Physiologischie Grundlagen der Technik der Einbringung von Dungemitteln // Z. Pflanzenemahr., Dung. Bodenk. 1935. Bd. 40. S. 1–8.

ДИССЕРТАЦИИ, ВЫПОЛНЕННЫЕ ПОД РУКОВОДСТВОМ Е. Г. МИНИНОЙ И ЗАЩИЩЕННЫЕ В ДИССЕРТАЦИОННОМ СОВЕТЕ ИНСТИТУТА ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ ИМ. В. Н. СУКАЧЕВА СО АН СССР (1992-1974 гг.)

Скрипаченко Валентина Васильевна. Культивирование in vitro тканей хвойных Сибири. 03.00.05 – Ботаника. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 – Ботаника. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1992. 22 с.

Бахолдина Нина Васильевна. Сексуализация и регуляторы роста лесных древесных растений. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 – Ботаника. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1986. 16 с.

Третьякова Ираида Николаевна. Цитофизиологическое изучение показателей роста и геотропизма проростков некоторых хвойных. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 – Ботаника. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1974. 28 с.

Ларионова Наталья Аркадиевна. Изменчивость некоторых признаков кедра сибирского (Pinus sibirica (Rupr) Mayr) и эндогенные регуляторы роста. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 – Ботаника. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1974. 24 с.