Публикации 2014-2023 гг.
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
Aкадемгородок, 50/28, Красноярск, 660036 Российская Федерация
E-mail: antonova_cell@mail.ru, vistasova@mail.ru, MorozovAS@firescience.ru, getgain@mail.ru,
Реферат
УДК: 630*181.43:581.824.2
Антонова Г. Ф., Стасова В. В., Морозов А. С., Жила С. В., Зубарева О. Н. Флоэмо- и ксилогенез в стволах сосны обыкновенной в постпирогенный период // Сибирский лесной журнал. 2023. № 6. С. 108–118.
DOI: 10.15372/SJFS20230611
EDN: …
© Антонова Г. Ф., Стасова В. В., Морозов А. С., Жила С. В., Зубарева О. Н., 2023
Изучено влияние природного низового пожара разной интенсивности на ростовые процессы в стволах взрослых деревьев сосны обыкновенной, растущих в естественном насаждении Красноярской островной лесостепи разнотравно-зеленомошного типа леса. Изменения в морфогенезе клеток ксилемы и флоэмы анализировались через 2 и 5 месяцев (8 июня и 4 октября) после пожара. Первичной реакцией является уменьшение числа клеток в зонах, отвечающих за формирование и развитие клеток флоэмы и ксилемы – камбия, роста растяжением и вторичного утолщения стенок при поражении ствола огнем. Тепловое воздействие вызывает снижение влажности развивающихся слоев флоэмы и ксилемы, что изменяет условия морфогенеза их клеток и приводит к сокращению числа клеток, произведенных камбием, во флоэме и в слое ранней ксилемы. В постпирогенный период изменяется структура проводящих путей (ширина лучей и их содержание), отвечающих за приток фотоассимилятов к развивающимся тканям. Ширина лучей во флоэме и ксилеме увеличивается. Содержание лучей в ксилеме тоже увеличивается с повышением степени поражения. Во флоэме содержание лучей повышается при средней степени поражения ствола и снижается при усилении степени повреждения. Одновременно во флоэме увеличивается содержание аксиальной паренхимы. В лучевой и аксиальной паренхиме луба в зависимости от степени поражения стволов пожаром меняется содержание крахмала, который служит запасным пулом углеводов для ростовых процессов. В конце ростового сезона число клеток в сформированном слое проводящей флоэмы уменьшается с повышением степени повреждения ствола огнем. Объем лучевой системы (ширина лучей и их содержание), напротив, значительно увеличивается при усилении воздействия пожара. В ксилеме как следствие пожара образуется меньше ранних и поздних трахеид, сокращаются их размеры, снижается количество биомассы, накопленной в клеточных стенках. В октябре после окончания ростовых процессов крахмал в паренхиме луба отсутствует.
Текст статьи
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ (REFERENCES)
Абаимов А. П., Прокушкин С. Г., Суховольский В. Г., Овчинникова Т. М. Оценка и прогноз послепожарного состояния лиственницы Гмелина на мерзлотных почвах Средней Сибири // Лесоведение. 2004. № 2. С. 3–11 [Abaimov A. P., Prokushkin S. G., Sukhovol’skiy V. G., Ovchinnikova T. M. Otsenka i prognoz poslepozharnogo sostoyaniya listvennitsy Gmelina na merzlotnykh pochvah Sredney Sibiri (Evaluation and forecast of Larix gmelinii post-fire state on permafrost-affected soils in Central Siberia) // Lesovedenie (For. Sci.). 2004. N. 2. P. 3–11 (in Russian with English abstract)].
Антонова Г. Ф., Шебеко В. В. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины // Химия древесины. 1981. № 4. С. 102–105 [Antonova G. F., Shebeko V. V. Ispol'zovaniye krezilovogo prochnogo fioletovogo pri izuchenii obrazovaniya drevesiny (The use of cresyl strong violet in the study of wood formation)] // Khimiya drevesiny (Chemistry of wood). 1981. N. 4. P. 102–105 (in Russian with English abstract)].
Амосов Г. А. Некоторые закономерности развития лесных низовых пожаров В кн.: Возникновение лесных пожаров. М.: Наука, 1964. С. 152–171 [Amosov G. A. Nekotorye zakonomernosti razvitiya lesnykh nizovykh pozharov (Some regularities in the development of forest ground fires) In: Vozniknovenie lesnykh pozharov (Occurrence of forest fires). Moscow: Nauka (Science), 1964. P. 152–171 (in Russian)].
Гамалей Ю. В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во СПб гос. ун-та, 2004. 422 с. [Gamaley Yu. V. Transportnaya sistema sosudistykh rasteniy (Transport system of vascular plants). St. Petersburg: Izd-vo SPb gos. un-ta (St. Petersburg St. Univ. Publ.), 2004. 422 p. (in Russian with English abstract)].
Иванова Г. А., Иванов А. В. Пожары в сосновых лесах Средней Сибири. Новосибирск: Наука. 2015. 240 с. [Ivanova G. A., Ivanov A. V. Pozhary v sosnovykh lesakh Sredney Sibiri (Fires in the pine forests of Central Siberia). Novosibirsk: Nauka (Science), 2015. 240 p. (in Russian)].
Иванова Г. А., Жила С. В., Иванов В. А., Ковалева Н. М., Кукавская Е. А. Постпирогенная трансформация основных компонентов сосняков Средней Сибири // Сиб. лесн. журн. 2018. N. 3. С. 30–41 [Ivanova G. A., Zhila S. V., Ivanov V. A., Kovaleva N. M., Kukavskaya E. A. Postpirogennaya transformatsiya osnovnykh komponentov sosnovykh lesov Sredney Sibiri (Post-fire transformation of basic components of pine forests in Central Siberia) // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2018. N. 3. P. 30–41 (in Russian with English abstract)].
Косиченко Н. Е., Снегирёва С. Н., Платонов А. Д., Чеботарёв В. В. Повреждение микроструктуры ствола сосны после лесного пожара 2010 года на территории Воронежского учебно-опытного лесхоза // Науч. журн. КубГАУ. 2012. № 78 (04). С. 594–604 [Kosichenko N. E., Snegireva S. N., Platonov A. D., Chebotarev V. V. Povrezhdenie mikrostruktury stvola sosny posle lesnogo pozhara 2010 goda na territorii Voronezhskogo uchebno-opytnogo leskhoza (Damage to pine stem microstructure after the forest fire in the year 2010 at the territory of Voronezh experimental training forestry) // Nauch. zhurn. KubGAU (Sci. J. Kuban’ St. Agr. Univ.). 2012. N. 78 (04). P. 594–604 (in Russian with English abstract)].
Косов И. В. Устойчивость хвойных пород к воздействию лесных пожаров: дис. … канд. с.-х. наук: 06.03.03. Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2006. 135 с. [Kosov I. V. Ustoychivost’ khvoynykh porod k vozdeystviyu lesnykh pozharov: dis. ... kand. s.-kh. nauk: 06.03.03 (The resistance of conifers to the effects of forest fires: Dis. Cand. Agr. Sci. (PhD): For. Sci. & Silvicult.). Krasnoyarsk: In-t les im. V. N. Sukacheva SO RAN (V. N. Sukachev Inst. For. Sib. Br. Rus. Acad. Sci.), 2006. 135 p. (in Russian)].
Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 152 с. [Lotova L. I. Anatomiya kory khvoynykh (Anatomy of bark of conifers). Moscow: Nauka (Science), 1987. 152 p. (in Russian)].
Масягина О. В., Прокушкин С. Г., Иванова Г. А. Влияние пожаров на интенсивность дыхания ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 1. C. 82–91 [Masyagina O. V., Prokushkin S. G., Ivanova G. A. Vliyanie pozharov na techenie zabolevaniya stvola sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) (Influence of fires on the intensity of respiration of the stem of Scots pine (Pinus sylvestris L.)) // Khvoynye boreal’noy zony (Conifers of the boreal zone). 2007. V. XXIV. N. 1. P. 82–91 (in Russian with English abstract)].
Мелехов И. С. Влияние пожаров на лес. М.-Л.: Гос. лесотех. изд-во. 1948. 126 с. [Melekhov I. S. Vliyanie pozharov na les (The impact of fires on the forest). Moscow; Leningrad: Gos. lesotekh. izd-vo (St. For. Engineer. Publ.), 1948. 126 p. (in Russian)].
Платонов А. Д., Курьянова Т. К., Макаров А. В. Распределение влаги по стволу дерева после поражения огнем // Лесотех. журн. 2011. N. 3. С. 27–31 [Platonov A. D., Kur’yanova T. K., Makarov A. V. Raspredelenie vlagi po stvolu dereva posle porazheniya ognem (Distribution of moisture on fire damaged pine stem) // Lesotekh. zhurn. (For. Engineer. J.). 2011. N. 3. P. 27–31 (in Russian with English abstract)].
Платонов А. Д., Снегирева С. Н., Киселева А. В., Топчеев А. Н., Мозговой Н. В. Водопоглощение древесины сосны, поврежденной пожаром // Лесотех. журн. 2016. № 4. С. 179–186 [Platonov A. D., Snegireva S. N., Kiseleva A. V., Topcheev A. N., Mozgovoy N. V. Vodopogloshchenie drevesiny sosny, povrezhdennoy pozharom (Water absopbtion of pine wood damaged by fire) // Lesotekh. zhurn. (For. Engineer. J.). 2016. N. 4. P. 179–186 (in Russian with English abstract)].
Погода и климат, 2022 [Pogoda i klimat, 2022 (Weather and climate, 2022) (in Russian)]. www.pogodaiklimat.ru
Савченко А. Г. Влияние пожаров на прирост и строение древесины сосны крымской // ИВУЗ. Лесн. журн. 1984. № 3. С. 5–8 [Savchenko A. G. Vliyanie pozharov na prirost i stroenie drevesiny sosny krymskoy (Influence of fires оn the wood increment аnd structure of Krimean pine) // IVUZ. Lesn. zhurn. (For. J.). 1984. N. 3. P. 5–8 (in Russian with English abstract)].
Снегирева С. Н., Буракова Е. В. Засмоление древесины сосны после пожара // Лесотех. журн. 2013. № 2 (10). С. 83–85 [Snegireva S. N., Burakova E. V. Zasmoleniye drevesiny sosny posle pozhara (Resinosis of pine wood after fire) // Lesotekh. zhurn. (For. Engineer. J.). 2013. N. 2 (10). P. 83–85 (in Russian with English abstract)].
Стасова В. В., Зубарева О. Н., Иванова Г. А. Анатомические характеристики луба ствола сосны обыкновенной после лесного пожара // Сиб. лесн. журн. 2015. № 1. С. 74–86. [Stasova V. V., Zubareva O. N., Ivanova G. A. Anatomicheskie kharakteristiki stvola sosny obyknovennoy posle lesnogo pozhara (Anatomical features of the Scots pine stem phloem after forest fire) // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2015. N. 1. P. 74–86 (in Russian with English abstract)].
Стасова В. В., Зубарева О. Н., Иванова Г. А., Баженова А. Б. Постпирогенные изменения луба ствола сосны обыкновенной // Сиб. лесн. журн. 2020. № 5. С. 14–27 [Stasova V. V., Zubareva O. N., Ivanova G. A., Bazhenova A.B. Postpirogennye izmeneniya luba stvola sosny obyknovennoy (Postfire changes of inner bark in Scots pine stems) // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2020. N. 5. P. 14–27 (in Russian with English abstract and references)].
Судачкова Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. 230 с. [Sudachkova N. E. Metabolizm khvoynykh i obrazovanie drevesiny (Metabolism of conifers and wood formation). Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie (Science. Sib. Br.), 1977. 230 p. (in Russian)].
Судачкова Н. Е., Милютина И. Л., Романова Л. И., Косов И. В., Собачкин Д. С. Воздействие низовых пожаров на жизнеспособность и антиоксидантную защиту молодняков сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи // Лесоведение. 2015. № 2. С. 95–104 [Sudachkova N. E., Milyutina I. L., Romanova L. I., Kosov I. V., Sobachkin D. S. Vozdeystvie nizovykh pozharov na obnaruzhenie i antioksidantnuyu zashchitu molodnyakov sosny obyknovennoy v Krasnoyarskoy lesostepi (The effect of ground fires on resilience and antioxidant activity of young stands of Scots pine in Krasnoyarsk forest-steppe) // Lesovedenie (For. Sci.). 2015. N. 2. P. 95–104 (in Russian with English abstract)].
Судачкова Н. Е., Романова Л. И., Астраханцева Н. В., Новоселова М. В., Косов И. В. Стрессовые реакции деревьев сосны обыкновенной на повреждение низовым пожаром // Сиб. экол. журн. 2016. № 5. С. 739–749 [Sudachkova N. E., Romanova L. I., Astrakhantseva N. V., Novoselova M. V., Kosov I. V. Stressovye reaktsii derev’ev sosny obyknovennoy na rasprostranennost’ nizovogo pozhara (Stress reactions of Scots pine trees to injuring by ground fire) // Sib. ekol. zhurn. (Sib. Ecol. J.). 2016. N. 5. P. 739–749 (in Russian with English abstracts)].
Судачкова Н. Е., Романова Л. И., Астраханцева Н. В., Новоселова М. В. Термоустойчивость антиоксидантных ферментов в тканях сосны обыкновенной в условиях теплового шока // Сиб. лесн. журн. 2017. № 1. С. 4–14 [Sudachkova N. E., Romanova L. I., Astrakhantseva N. V, Novoselova M. V. Termoustoychivost’ antioksidantnykh fermentov v tkanyakh sosny obyknovennoy v usloviyakh teplovogo shoka (Thermostability of antioxidant enzymes in tissues of Scots pine in heat shock conditions) // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2017. N. 1. P. 4–14 (in Russian with English abstract)].
Цветков П. А. О высоте нагара в лиственничниках Эвенкии // Лесоведение. 1994. № 4. С. 90–93 [Tsvetkov P. A. O vysote nagara v listvennichnikakh Evenkii (On the height of soot in larch forests of Evenkia) // Lesovedenie (For. Sci.). 1994. № 4. P. 90–93 (in Russian with English abstract)].
Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с. [Ezau K. Anatomiya semennykh rasteniy (Anatomy of seed plants). Moscow: Mir, 1980. 558 p. (in Russian)].
Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л.: Ин-т леса АН СССР, 1954. 337 с. [Yatsenko-Khmelevskiy A. A. Osnovy i metody anatomicheskogo issledovaniya drevesiny (Fundamentals and methods of anatomical study of wood). Moscow; Leningrad: In-t lesa AN SSSR (Inst. For. USSR Acad. Sci.), 1954. 337 p. (in Russian)].
Alexou M., Dimitrakopoulos A. Early physiological consequences of fire as an abiotic stressor in metabolic source and sink of young Brutian pine (Pinus brutia Ten.) // Tree Physiol. 2014. V. 34. Iss. 12. P. 1388–1398.
Antonova G. F., Stasova V. V. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems // Trees. 1993. V. 7. Iss. 4. P. 214–219.
Antonova G. F, Stasova V. V. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stem // Trees. 1997. V. 11. Iss. 8. P. 462–468.
Antonova G. F., Stasova V. V. Seasonal distribution of processes responsible for radial diameter and wall thickness of Scots pine tracheids // Sib. lesn. zhurn. (Sib. J. For. Sci.). 2015. N. 2. P. 33–40.
Arbellay E., Stoffel M., Sutherland E. K., Smith K. T., Falk D. A. Changes in tracheid and ray traits in fire scars of North American conifers and their ecophysiological implications // Ann. Bot. 2014. V. 114. Iss. 2. P. 223–232.
Bär A., Nardini A., Mayr S. Post-fire effects in xylem hydraulics of Picea abies, Pinus sylvestris and Fagus sylvatica // New Phytol. 2018. V. 217. Iss. 4. P. 1484–1493.
Bär A., Michaletz S. T., Mayr S. Fire effects on tree physiology // New Phytol. 2019. V. 223. Iss. 4. P. 1728–1741.
Battipaglia G., Micco V. de, Fournier T., Aronne G., Carcaillet C. Isotopic and anatomical signals for interpreting fire-related responses in Pinus halepensis // Trees. 2014. V. 28. N. 4. P. 1095–1104.
Begum S., Nakaba S., Oribe Y., Kubo T., Funada R. Changes in the localization and levels of starch and lipids in cambium and phloem during cambial reactivation by artificial heating of main stems of Cryptomeria japonica trees // Ann. Bot. 2010. V. 106. Iss. 6. P. 885–895.
Dickinson M. B., Johnson E. A. Temperature-dependent rate models of vascular cambium cell mortality // Can. J. For. Res. 2004. V. 34. N. 3. P. 546–559.
Feltrin-Partelli R., Smith A. M. S., Adams H. D., Kolden C. A., Johnson D. M. Short- and long-term effects of fire on stem hydraulics in Pinus ponderosa saplings // Plant, Cell & Environ. 2020. V. 44. Iss. 3. P. 696–705.
Feltrin-Partelli R., Smith A. M. S., Adams H. D., Thompson R. A., Kolden C. A., Yedinak K. M. Johnson D. M. Death from hunger or thirst? Phloem death, rather than xylem hydraulic failure, as a driver of fire-induced conifer mortality // New Phytol. 2022. V. 237. Iss. 4. P. 1154–1163.
Gamalei Yu. V., Pakhomova M. V., Syutkina A. V. Regulation of assimilate translocation by plasmodesmata: effect of temperature and water stress In: Basic and applied research in plasmodesmatal biology / Lucas W. and Zichron-Yakov (Eds). Israel, 1996. P. 132–134.
Gričar J., Hafner P., Lavrič M., Ferlan M., Ogrinc N., Krajnc B., Eler К., Vodnik, D. Post-fire effects on development of leaves and secondary vascular tissues in Quercus pubescens // Tree Physiol. 2020. V. 40. Iss. 6. P. 796–809.
Kirdyanov A. V., Saurer M., Siegwolf R., Knorre A. A., Prokushkin A. S., Churakova (Sidorova) O. V., Fonti M. V., Büntgen U. Long-term ecological consequences of forest fires in the continuous permafrost zone of Siberia // Environ. Res. Lett. 2020. V. 15. N. 3. Article 034061. 12 p.
Knorre A. A., Siegwolf R. T., Kirdyanov A. V., Saurer M., Churakova (Sidorova) O. V., Prokushkin A. S. Fire as a major factor in dynamics of tree-growth and stable δ13C and δ18O variations in larch in the permafrost zone // Forests. 2022. V. 13. Iss. 5. Article 13050725. 17 p.
Landsberg J., Richard W., Ryan M. Water relations in tree physiology: where to from here? // Tree Physiol. 2017. V. 37. Iss. 1. P. 18–32.
Lodge A. G., Dickinso, M. B., Kavanagh, K. L. Xylem heating increases vulnerability to cavitation in longleaf pine // Environ. Res. Lett. 2018. V. 13. N. 5. Article 055007. 9 p.
Michaletz, S. T., Johnson E. A., Tyree, M. T. Moving beyond the cambium necrosis hypothesis of post-fire tree mortality: Cavitation and deformation of xylem in forest fires // New Phytol. 2012. V. 194. Iss. 1. P. 254–263.
Mundo I. A., González C. V., Stoffel M., Ballesteros-Cánova, J. A., Villalba R. Fire damage to cambium affects localized xylem anatomy and hydraulics: The case of Nothofagus pumilio in Patagonia // Amer. J. Bot. 2019. V. 106. Iss. 12. P. 1536–1544.
Perrakis D. D. B., Agee J. K. Seasonal fire effects on mixed-conifer forest structure and ponderosa pine resin properties // Can. J. For. Res. 2006. V. 36. N. 1. P. 238–254.
Salladay R. A., Pittermann J. Using heat plumes to simulate post-fire effects on cambial viability and hydraulic performance in Sequoia sempervirens stems // Tree Physiol. 2023. V. 43. Iss. 5. P. 769–780.
Sauter J. J., Cleve B. van. Storage, mobilization and interrelation of starch, sugars, protein and fat in the ray storage tissue of poplar trees // Trees. 1994. V. 8. Iss. 6. P. 297–304.
Schafer J. L., Breslow B. P., Hohmann M. G., Hoffmann W. A. Relative bark thickness is correlated with tree species distributions along a fire frequency gradient // Fire Ecol. 2015. V. 11. N. 1. P. 74–87.
Smith K. T., Arbellay E., Falk D. A., Sutherland E. K. Macroanatomy and compartmentalization of recent fire scars in three North American conifers // Can. J. For. Res. 2016. V. 46. N. 4. P. 535–542.
Sudachkova N. E., Romanova L. I., Astrakhantseva N. V., Novoselova M. V., Kosov I. V. Stress reactions of Scots pine trees to injuring by ground fire // Contemp. Probl. Ecol. 2016. V. 9. Iss. 5. P. 608–616 (Original Rus. text © N. E. Sudachkova, L. I. Romanova, N. V. Astrakhantseva, M. V. Novoselova, I. V. Kosov, 2016, publ. in Sib. ekol. zhurn. 2016. N. 5. P. 739–749).
West A. G., Nel J. A., Bond W. J., Midgley J. J. Experimental evidence for heat plume-induced cavitation and xylem deformation as a mechanism of rapid post-fire tree mortality // New Phytol. 2016. V. 211. N. 3. P. 828–838.
